On

Что происходит в темновую фазу фотосинтеза

Posted by admin


Темновая фаза фотосинтеза

Восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина, — серия биохимических реакций, осуществляемая при фотосинтезерастениями (в стромехлоропластов), цианобактериями, прохлорофитами и пурпурными бактериями, а также многими бактериями-хемосинтетиками, является наиболее распространённым из механизмов автотрофной фиксации CO2. Цикл Кальвина назван в честь американского биохимика Мелвина Кальвина (1911—1997). Часто используются альтернативные названия, указывающие на роль коллег Кальвина в открытии данного биохимического пути (например: цикл Кальвина-Бенсона или цикл Кальвина-Бенсона-Бассама).[1][2]

Стадии

В цикл вовлекаются АТФ и НАДФ·Н, образованные в ЭТЦ фотосинтеза, углекислый газ и вода; основным продуктом является глицеральдегид-3-фосфат. Поскольку АТФ и НАДФ·Н могут образовываться в разных метаболических путях, цикл не следует рассматривать строго привязанным к световой фазе фотосинтеза.

Общий баланс реакций цикла можно представить уравнением:

3 CO2 + 6 НАДФ·Н + 5 H2O + 9 АТФ → C3H7O3-PO3 + 3 H+ + 6 НАДФ+ + 9 АДФ + 8 Фн + 3 H2O

Две молекулы глицеральдегид-3-фосфата используются для синтеза глюкозы.

Цикл состоит из трёх стадий: на первой под действием ферментарибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа происходит присоединение CO2 к рибулозо-1,5-дифосфату и расщепление полученной гексозы на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). На второй 3-ФГК восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата (фосфоглицеральдегида, ФГА), часть молекул которого выходит из цикла для синтеза глюкозы, а другая часть используется в третьей стадии для регенерации рибулозо-1,5-дифосфата.

Карбоксилирование

Карбоксилированиерибулозо-1,5-бисфосфата (5-углеродное соединение) осуществляется РиБисКО в несколько стадий. На первой кетонная группа рибулозы восстанавливается до спиртовой, между 2 и 3 атомами углерода устанавливается двойная связь. Полученное соединение нестабильно и именно оно карбоксилируется с образованием 2-карбокси-3-кето-D-арабитол-1,5-бисфосфата. Его структурный аналог 2-карбокси-D-арабитол-1,5-бисфосфат ингибирует весь процесс. Новое, уже 6-углеродное соединение, также нестабильно и распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-фосфоглицерат, 3-ФГК).

Восстановление

Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК) происходит в две реакции.

Сначала каждая 3-ФГК с помощью 3-фосфоглицераткиназы и с затратой одной АТФ фосфорилируется, образуя 1,3-бисфосфоглицериновую кислоту (1,3-бисфосфоглицерат).

Затем под действием глицеральдегид-1,3-фосфатдегидрогеназы бисфосфоглицериновая кислота восстанавливается НАД(Ф)·H (у растений и цианобактерий; у пурпурных и зелёных бактерий восстановителем является НАД·H) параллельно с отщеплением одного остатка фосфорной кислоты. Образуется глицеральдегид-3-фосфат (фосфоглицеральдегид, ФГА, триозофосфат). Обе реакции обратимы.

Регенерация

На последней стадии 5 молекул глицеральдегид-3-фосфатов превращаются в три молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата.

Вначале под действием трифосфат-изомеразы глицеральдегид-3-фосфат изомеризуется в дигидроксиацетон-фосфат. Фруктозабисфосфат-альдолаза объединяет их во фруктозо-6-фосфат с отщеплением остатка фосфорной кислоты. Затем следует ряд реакций перестройки углеродных скелетов и образуется рибулозо-5-фосфат. Он фосфорилируется фосфорибулокиназой и рибулозо-1,5-бисфосфат регенерирует.[источник не указан 2813 дней]

Открытие

С 1940-х гг. Мелвин Кальвин работал над проблемой фотосинтеза; к 1957 с помощью CO2, меченного по углероду, выяснил химизм усвоения растениями CO2 (восстановительный карбоновый цикл Кальвина) при фотосинтезе. Нобелевская премия по химии (1961).

См. также

Примечания

Ссылки

Схема цикла. Чёрные кружки — атомы углерода, красные — кислорода, фиолетовые — фосфора, маленькие чёрные окружности — атомы водорода

CC© wikiredia.ru

4. Световая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза заключается в синтезе органических веществ за счет АТФ и НАДФ·H2, полученных в световую фазу. Более точно: в темновую фазу происходит связывание углекислого газа (CO2).

Процесс этот многоступенчатый, в природе существуют два основных пути: C3-фотосинтез и C4-фотосинтез. Латинская буква C обозначает атом углерода, цифра после нее — количество атомов углерода в первичном органическом продукте темновой фазы фотосинтеза. Так в случае C3-пути первичным продуктом считается трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, обозначаемая как ФГК. В случае C4-пути первым органическим веществом при связывание углекислого газа является четырехуглеродная щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат).

C3-фотосинтез также называется циклом Кальвина в честь изучившего его ученого. C4-фотосинтез включает в себя цикл Кальвина, однако состоит не только из него и называется циклом Хэтча-Слэка. В умеренных широтах обычны C3-растения, в тропических — C4.

Темновые реакции фотосинтеза протекают в строме хлоропласта.

Цикл Кальвина

Первой реакцией цикла Кальвина является карбоксилирование рибулозо-1,5-бифосфата (РиБФ).Карбоксилирование — это присоединение молекулы CO2, в результате чего образуется карбоксильная группа -COOH. РиБФ — это рибоза (пятиуглеродный сахар), у которой к концевым атомам углерода присоединены фосфатные группы (образуемые фосфорной кислотой):

Реакция катализируется ферментом рибулозо-1,5-бифосфат-карбоксилаза-оксигеназа (РуБисКО). Он может катализировать не только связывание углекислого газа, но и кислорода, о чем говорит слово «оксигеназа» в его названии. Если РуБисКО катализирует реакцию присоединения кислорода к субстрату, то темновая фаза фотосинтеза идет уже не по пути цикла Кальвина, а по пути фотодыхания, что в принципе является вредным для растения.

Катализ реакции присоединения CO2 к РиБФ происходит в несколько шагов. В результате образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое соединение, которое тут же распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Далее ФГК за несколько ферментативных реакций, протекающих с затратой энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H2, превращается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА), также называемый триозофосфатом.

Меньшая часть ФГА выходит из цикла Кальвина и используется для синтеза более сложных органических веществ, например глюкозы. Она, в свою очередь, может полимеризоваться до крахмала. Другие вещества (аминокислоты, жирные кислоты) образуются при участии различных исходных веществ. Такие реакции наблюдаются не только в растительных клетках. Поэтому, если рассматривать фотосинтез как уникальное явление содержащих хлорофилл клеток, то он заканчивается синтезом ФГА, а не глюкозы.

Большая часть молекул ФГА остается в цикле Кальвина. С ним происходит ряд превращений, в результате которых ФГА превращается в РиБФ. При этом также используется энергия АТФ. Таким образом, РиБФ регенерируется для связывания новых молекул углекислого газа.

Цикл Хэтча-Слэка

У многих растений жарких мест обитания темновая фаза фотосинтеза несколько сложнее. В процессе эволюции C4-фотосинтез возник как более эффективный способ связывания углекислого газа, когда в атмосфере возросло количество кислорода, и РуБисКО стал тратиться на неэффективное фотодыхание.

У C4-растений существует два типа фотосинтезирующих клеток. В хлоропластах мезофилла листьев происходит световая фаза фотосинтеза и часть темновой, а именно связывание CO2 с фосфоенолпируватом (ФЕП). В результате образуется четырехуглеродная органическая кислота. Далее эта кислота транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка. Здесь от нее ферментативно отщепляется молекула CO2, которая далее поступает в цикл Кальвина. Оставшаяся после декарбоксилирования трехуглеродная кислота — пировиноградная — возвращается в клетки мезофилла, где снова превращается в ФЕП.

Хотя цикл Хэтча-Слэка более энергозатратный вариант темновой фазы фотосинтеза, но фермент связывающий CO2 и ФЕП более эффективный катализатор, чем РуБисКО. Кроме того, он не вступает в реакцию с кислородом. Транспорт CO2 с помощью органической кислоты в более глубоколежащие клетки, к которым затруднен приток кислорода, приводит к тому, что концентрация углекислого газа здесь увеличивается, и РуБисКО почти не расходуется на связывание молекулярного кислорода.

Механизм темновой фазы фотосинтеза

Синтез глюкозы связан с поглощением углекислого газа растением. Фиксация углекислого газа происходит в реакции, которая катализируется рибулезодифосфат-карбоксилазой. Этот фермент располагается на внешней мембране тилакоидов и является одним из наиболее широко распрост-раненных ферментов, участвующих в образовании биомассы на планете.

В процессе этой реакции происходит трансформация субстрата – рибулезодифосфата в две молекулы 3-фосфоглицерата, который далее используется для синтеза глюкозы в реакциях, аналогичных глюконеогенезу у животных.

Особое значение в образовании глюкозы в процессе фотосинтеза приобретают превращения субстратов в цикле Кальвина. Балансовое уравнение цикла Кальвина можно представить в следующем виде:

6CO2 + 18 АТФ + 12 Н2О + 12 НАДФН2 =

= С6Н12О6 + 18 Н3РО4 + 18 АДФ + 18 НАДФ

Схема превращения промежуточных продуктов в цикле Кальвина представлена на рис. 85.

Рисунок 85 – Цикл Кальвина по А. Ленинджер, 1985. (3ФГ-3-фосфоглицерат, ДГАФ – дигидроксиацетонфосфат, ФДФ – фруктозо-1,6-дифосфат,

Г6Ф – глюкозо-6-фосфат, Э4Ф – эритрозо-4-фосфат, Кс5Ф – ксилуозо-5-фосфат, СДФ – седогептулезо-1,7-дифосфат, С7Ф – седогептулезо-7-фосфат,

Р5Ф – рибозо-5-фосфат, Ру5Ф – рибулезо-5-фосфат,

РуДФ – рибулезо-1,5-дифосфат)

Как видно из представленной схемы, сущность этого цикла составляют реакции глюконеогенеза, которые объединяются с реакциями неокислительной фазы пентозофосфатного цикла, что позволяет редуцировать рибулезо-1,5-дифосфат.

Лимитирующей стадией темновых реакций фотосинтеза является рибулезодифосфаткарбоксилазная реакция. Рибулезодифосфат-карбокси-лаза – аллостерический фермент. Он активируется в условиях характерных изменений метаболизма при освещении листа.

Образовавшаяся в растениях глюкоза далее может использоваться для синтеза различных других растительных углеводов – крахмала, сахарозы и целлюлозы.

Сахароза представляет собой основную транспортную форму углеводов в растениях. Это связано с тем, что входящая в ее структуру связь не гидролизуется амилазами.

Контрольные вопросы

1. В чем заключается биологическая роль фотосистемы 1 и 2?

2. Как устроены фотосистемы хлоропластов?

3. Каков механизм образования кислорода во время световой фазы фотосинтеза?

4. Как осуществляется процесс фотофосфорилирования?

5. Объясните характер взаимосвязи между световой и темновой стадией фотосинтеза?

6. В чем заключается суть цикла Кальвина?

Глава 13. ОБМЕН УГЛЕВОДОВ

Центральное место в метаболизме углеводов занимают превращения глюкозы. Подобно другим метаболитам она может утилизироваться в различных биосинтетических процессах, связанных с образованием углеводов (полисахаридов и моносахаридов), а также других классов органических веществ, или подвергаться распаду. Учитывая тот факт, что многие организмы используют глюкозу в качестве субстрата окисления, особое значение в ее метаболизме занимают процессы распада.

Центральным путем катаболизма глюкозы является гликолиз. Помимо него, существуют вторичные пути ее катаболизма, к которым относятся:

  • пентозофосфатный цикл;
  • путь, связанный с превращением глюкозы в глюкуроновую кислоту;
  • путь, связанный с образованием аскорбиновой кислоты.

Гликолиз

Гликолиз представляет собой процесс распада глюкозы с образованием пировиноградной кислоты.

Лекция № 12. Фотосинтез. Хемосинтез

Он представляет собой один из центральных путей метаболизма, которые протекают в организмах, стоящих на разных этапах эволюционного развития (микроорганизмы, растительные и животные организмы).

Гликолиз протекает в две стадии. На первой стадии происходит активация глюкозы, связанная с ее фосфорилированием за счет АТФ. К молекуле глюкозы последовательно присоединяются два остатка фосфорной кислоты из АТФ: сначала по шестому углеродному атому (в гексокиназной реакции, а затем по первому углеродному атому, в реакции, катализируемой ферментом фосфофруктокиназой (рис. 86).

Образовавшийся в процессе активации глюкозы фруктозо-1,6-ди-фосфат под действием фермента альдолазы подвергается расщеплению на два трехуглеродных продукта реакции (диоксиацетонфосфат и глицеральдегид-3-фосфат). Молекула диоксиацетонфосфата под действием фермента триозофосфатизомеразы превращается во вторую молекулу глицеральдегид-3-фосфата, который представляет собой продукт первой стадии гликолиза.

Таким образом, I стадия гликолиза представляет собой энергозависимый процесс, связанный с потреблением АТФ. В результате ферментативных превращений на этой стадии молекула глюкозы распадается на две молекулы глицеральдегид-3-фосфата.

На II стадии гликолиза глицеральдегид-3-фосфат подвергается ферментативным превращениям, в результате которых образуется пировиноградная кислота (рис. 87). В процессе этих превращений происходит выделение энергии, которая запасается в форме макроэргических связей АТФ.

В первой реакции второй стадии гликолиза, представляющей собой процесс гликолитической оксидоредукции, происходит окисление глицеральдегид-3-фосфата с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты. Фермент глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа является пиридинзависимой дегидрогеназой, использующей в качестве кофермента НАД.

1,3-Дифосфоглицериновая кислота представляет собой макроэргический фосфат, который далее вступает в реакцию субстратного фосфорилирования, катализируемую фосфоглицераткиназой. В фосфоглицераткиназной реакции происходит перенос макроэргической фосфатной группы с 1,3-дифосфоглицериновой кислоты на АДФ с образованием АТФ и следующего промежуточного продукта гликолиза – 3-фосфоглицерата. Под действием фермента фосфоглицератмутазы 3-фосфоглицерат превращается в 2-фосфоглицерат. В свою очередь 2-фосфоглицерат, под действием фермента енолазы превращается в фосфоенолпируват.

Рисунок 86 – Превращение глюкозы на первой стадии гликолиза

Рисунок 87 – Вторая стадия гликолиза

Этот промежуточный продукт гликолиза представляет собой макроэргический фосфат, который затем в реакции субстратного фосфорилирования, катализируемой пируваткиназой, превращается в конечный продукт гликолиза – пировиноградную кислоту (пируват). При этом макроэргическая фосфатная группа с фосфоенолпирувата переносится на АДФ с образованием АТФ.

Таким образом, во время второй стадии гликолиза происходит выделение энергии, которая запасается в АТФ и восстановленном НАД. В результате превращений четыре молекул глицеральдегид-3-фосфата, образовавшихся из одной молекулы глюкозы, возникает четыре молекулы АТФ и две молекулы восстановленного НАД.

Вся последовательность реакций гликолиза может быть сведена к следующему балансовому уравнению:

Глюкоза + 2 АДФ +2 Н3РО4 +2 НАД =

= 2 пируват +2НАДН2 + 2АТФ + 2 Н2О

Как следует из балансового уравнения, гликолиз имеет важное значение в энергетическом обеспечении клеток. Кроме того, его промежуточные продукты могут использоваться в качестве предшественников биосинтеза углеводов, липидов и аминокислот.

Гликолиз происходит в цитоплазме клеток. Это связано с тем, что здесь находятся ферменты, катализирующие отдельные его стадии. По современным представлениям, гликолитические ферменты объединены в единый функциональный комплекс – метаболон, который прикрепляется к элементам цитоскелета.

Гликолиз подвержен тонким механизмам регуляции. Его регуляция осуществляется на уровне “ключевых” ферментов, к которым относятся гексокиназа, фосфофруктокиназа и пируваткиназа. Основную роль в регуляции процесса приобретает фосфофруктокиназа. Ингибиторами этого энзима являются АТФ и цитрат (лимонная кислота), а активатором продукта распада АТФ – АМФ. В качестве ингибитора гексокиназы выступает глюкозо-6-фосфат, а пируваткиназы – АТФ, ацетил-КоА и высшие жирные кислоты.

Продукт гликолиза – пировиноградная кислота является ключевым метаболитом, который может использоваться в различных метаболических превращениях. На рис. 88 представлены основные пути использования пировиноградной кислоты в клетках.

Рисунок 88 – Основные пути использования пирувата в обмене веществ

Основное значение из всех представленных путей обмена пирувата приобретают его восстановление в лактатдегидрогеназной реакции и окисление в процессе окислительного декарбоксилирования.

В анаэробных (бескислородных) условиях, или при недостатке кис-лорода (гипоксии) пируват преимущественно вовлекается в реакцию восстановления, катализируемую лактатдегидрогеназой:

Одним из источников восстановленного НАД для лактатдегидрогеназной реакции может быть глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназная реакция гликолиза.

Молочная кислота является одним из конечных продуктов обмена пирувата. Поэтому в анаэробных условиях она становится конечным продуктом гликолиза. Процесс превращения молекулы глюкозы в две молекулы молочной кислоты в анаэробных условиях называется анаэробным гликолизом.

Балансовое уравнение анаэробного гликолиза может быть представлено в виде

Глюкоза + 2АДФ +2Н3РО4 =2 Лактат + 2АТФ + 2Н2О

Как видно из представленного уравнения, в процессе анаэробного гликолиза происходит образование двух молекул АТФ в расчете на одну каждую молекулу глюкозы.

Лактатдегидрогеназа катализирует обратимую реакцию. В анаэробных или гипоксических условиях в клетке происходит накопление молочной кислоты как продукта гликолиза. Однако, когда кислородный режим клетки нормализуется и парциальное давление кислорода в ней возвращается к уровню нормы, молочная кислота окисляется в пируват, который далее вовлекается в процесс окислительного декарбоксилирования.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Фотосинтез. Значение фотосинтеза. Световая и Темновая фазы фотосинтеза

Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО2 + 24Н+ + АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С3- и С4-фотосинтез.

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С3) соединения. С3-фотосинтез был открыт раньше С4-фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С3-фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С3-фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

Дата добавления: 2014-10-23; Просмотров: 358; Нарушение авторских прав?;

За световой фазой следует темновая фаза фотосинтеза, во время которой происходит синтез моносахаридов (глюкозы) из углекислого газа с затратой энергии АТФ и восстановительных эквивалентов (НАДФН). Синтез глюкозы является результатом целого ряда последовательных ферментативных реакций, которые назвали циклом Кальвина. Как было сказано ранее в разделе «Кислородный этап энергетического обмена», в цикле Кребса в митохондриях от молекул органических кислот отрываются молекулы углекислого газа (CO2), промежуточные продукты цикла последовательно окисляются, отрываемые от них атомы водорода присоединяются к НАД+ (т.е. образуется НАДН). В цикле Кальвина происходит все наоборот, к молекулам субстрата присоединяется молекулы углекислого газа (СО2), и они восстанавливаются за счет НАДФН (т.е образуется НАДФ+).

Началом синтеза глюкозы является присоединение молекулы углекислого газа к молекуле пятиуглеродного сахара – рибулозо-1,5-бисфосфата. При этом образуется шестиуглеродная молекула, которая сразу же распадается на две молекулы трехуглеродной фосфоглицериновой кислоты, которая восстанавливается до трехуглеродных сахаров с затратой АТФ и НАДФН. В результате их дальнейших перестроек и конденсаций образуются рибулозомонофосфат и глюкоза — конечный продукт фотосинтеза. Рибулозомонофосфат фосфорилируется АТФ до рибулозобисфостата, который вновь вступает в цикл Кальвина. На образование одной молекулы глюкозызатрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФН, накопленных в процессе световой фазы фотосинтеза. Следовательно, для темновой фазы фотосинтеза можно представить следующее общее уравнение:

6СО2 + 12НАДФН + 12Н+ + 18АТФ —> С6Н12О6 + 6Н2О + 12НАДФ+ + 18АДФ + 18Фн

Даже если учесть частичные потери энергии на различных стадиях темновой фазы, общий КПД фотосинтеза остается очень высоким и составляет приблизительно 60%.

У некоторых растений (например, сахарного тростника или кукурузы) процесс фотосинтеза идет вначале не через трехуглеродные, а через четырехуглеродные соединения. Эти растения называются С4-растениями. В отличие от С3-растений им характерен быстрый рост и высокая эффективность фотосинтеза, который протекает даже при очень низких концентрациях углекислого газа. В этом случае углекислый газ присоединяется не к рибулозобисфосфату, а к одному из промежуточных продуктов гликолиза – фосфоенолпирувату. В результате образуются четырехуглеродные яблочная или аспарагиновая кислоты, которые диффундируют в клетки обкладки сосудистых пучков, где от них отщепляется СО2, вступая в цикл Кальвина. В этих клетках слабо выражено фотодыхание, связанное с окислением рибулозобисфосфата кислородом, поэтому энергозатраты на фотосинтез резко снижаются (на 50%). В последние годы благодаря необычайно высокой биологической продуктивности С4-растения привлекают внимание ученых как потенциальный источник органического сырья.

Перейти к оглавлению.

You can leave a response, or trackback from your own site.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *